New User Special Price Expires in

Let's log you in.

Sign in with Facebook


Don't have a StudySoup account? Create one here!


Create a StudySoup account

Be part of our community, it's free to join!

Sign up with Facebook


Create your account
By creating an account you agree to StudySoup's terms and conditions and privacy policy

Already have a StudySoup account? Login here

Study Guide for Exam 2 updated

Star Star Star Star Star
1 review
by: nicin88

Study Guide for Exam 2 updated BIL360

Marketplace > University of Miami > BIL360 > Study Guide for Exam 2 updated

Preview These Notes for FREE

Get a free preview of these Notes, just enter your email below.

Unlock Preview
Unlock Preview

Preview these materials now for free

Why put in your email? Get access to more of this material and other relevant free materials for your school

View Preview

About this Document

These notes cover what's going to be on our next exam. Now its complete! Good Luck!
Comparative Physiology
Dr. DuBois
Study Guide
Comparative Physiology, Biology
50 ?




Star Star Star Star Star
1 review
Star Star Star Star Star
"So much better than office hours. Needed something I could understand, and I got it. Will be turning back to StudySoup in the future"
Baby Abbott PhD

Popular in Comparative Physiology

Popular in Department

This 23 page Study Guide was uploaded by nicin88 on Friday February 12, 2016. The Study Guide belongs to BIL360 at University of Miami taught by Dr. DuBois in Spring2014. Since its upload, it has received 117 views.


Reviews for Study Guide for Exam 2 updated

Star Star Star Star Star

So much better than office hours. Needed something I could understand, and I got it. Will be turning back to StudySoup in the future

-Baby Abbott PhD


Report this Material


What is Karma?


Karma is the currency of StudySoup.

You can buy or earn more Karma at anytime and redeem it for class notes, study guides, flashcards, and more!

Date Created: 02/12/16
1 Chapter 10: Thermal Relations  Endothermy: animal’s tissues are warmed by its own metabolic production of heat.  Ectothermy: external thermal conditions determine an animals body temperature  Thermoregulation: maintenance of a relatively constant tissue temperature.  Animals of this sort are termed ectotherms because the thermal conditions outside their  bodies determine their body temperatures (ecto, “outside”).  They are also called poikilotherms because they have variable body temperatures  (poikilo, “variable”); their body temperatures are high in warm environments but low in  cool ones. Most fish are excellent examples of ectotherms or poikilotherms; their tissues  are not warmed metabolically and therefore are at essentially the same temperature as the  environmental water in which the fish swim. When a poikilotherm displays  thermoregulation and thus falls into the lower left category of our matrix, it does so by  behavior: It keeps its tissues at a certain temperature by behaviorally choosing to occupy  environments that produce that temperature in its body.   Animals that exhibit endothermy—that is, animals that warm their tissues by their  production of metabolic heat—are termed endotherms and fall on the right side of the  matrix. Although endotherms may or may not be thermoregulators, most in fact exhibit  thermoregulation (placing them in the lower right category of the matrix). Mammals and  birds are outstanding examples of animals that exhibit both endothermy and  thermoregulation. Many medium­sized and large insects, such as the bumblebees we  have already discussed, also exhibit both endothermy and thermoregulation (in their  flight muscles when they are flying). A homeotherm is an animal that thermoregulates by physiological means (rather than just by behavior). Mammals, birds, and insects such as  bumblebees are homeotherms. Under many circumstances, the principal way they  thermoregulate is by adjusting how rapidly they produce and retain metabolic heat: They  thermoregulate by modulating their endothermy!  Temperature is always a major factor in the lives of individual animals  Ambient temperature largely determines metabolic rate  Animal tissue temperature largely determines functional properties of tissues and  constituents  Temperature is always a major factor in the lives of individual animals, regardless of the  particular thermal relations the animals exhibit. Whether animals are poikilotherms or  homeotherms, for example, temperature is universally important in at least two ways:   The environmental temperature—also known as ambient temperature—is a principal  determinant of an animal’s metabolic rate and therefore the rate at which the animal must acquire food.   The temperature of an animal’s tissues plays a principal role in determining the functional  properties of the tissues and tissue constituents. For example, tissue temperature affects  2 whether protein molecules are in high­performance or low­ performance molecular  conformations. Tissue temperature also affects the rates of biophysical processes (e.g.,  diffusion and osmosis), the rates of biochemical reactions, and the viscous physical states of  cellular materials such as cell­ membrane phospholipids.   Even for homeotherms, ambient temperature probably is the single most important factor  determining geographical range   In North America, for example, the northern limits of the winter ranges of birds often  correlate well with particular winter temperatures. Eastern phoebes illustrate this pattern.  The northern limit of their geographical range in winter corresponds closely with a line  that connects all the places where the average minimum air temperature is –4°C   Eastern phoebes in winter do not extend northward to a fixed latitude, mountain range,  river, or other geographical limit. Instead, they extend northward to a relatively fixed  severity of winter cold stress. Where winter nights average warmer than about –4°C,  these birds are to be found. Where winter nights average colder than –4°C, they do not  occur.  Heat Transfer between Animals and their environments A living animal exchanges heat with its surroundings via: Conduction, Convection, Evaporation  and Thermal Radiation.  Conduction and convection are usefully discussed together because, in a sense, these two  mechanisms of heat transfer define each other. What they have in common is that when  heat moves through a material substance by either mechanism, the atoms and molecules  of the substance participate in the transfer of heat.  Conduction is the transfer of heat through a material substance that is macroscopically  motionless. A familiar example of conduction is the transfer of heat through a block of  copper. Conduction and convection both involve participation of atoms and molecules in  the movement of heat. It is heat transfer by flow of material substance.  Convection, in sharp contrast, is transfer of heat through a material substance by means  of macroscopic motion of the substance. Fluid flow is required for convection. If a wind  or water current is present, the macroscopic motion of matter carries heat from place to  place. This transfer of heat is convection. It occurs when a material substance is  macroscopically motionless. A critical difference between conduction and convection is  that, for a given difference of temperature, heat transfer by convection is much faster than that by conduction. Consider, for example, a horizontal surface that is 10°C warmer than  the surrounding air. If the air is moving at just 10 miles/hour (4.5 m/s), convection will  carry heat away from the surface about 70 times faster than if the air is perfectly still! The acceleration of heat transfer by fluid movement is familiar from everyday experience. We all know, for instance, that a wind greatly increases the thermal stress of a cold day. Evaporation of body water from the respiratory passages or skin of an animal takes heat away  from the animal’s body because water absorbs a substantial amount of heat whenever its physical state changes from a liquid to a gas.  3  The amount of heat required to vaporize water, called the latent heat of vaporization,  depends on the prevailing temperature. It is 2385–2490 J (570–595 cal) per gram of H O  2 at physiological temperatures. These are large values.   Whereas heating a gram of liquid water from 0°C to 100°C requires 100 cal, changing a  gram from a liquid to a gas requires 570–595 cal—almost six times as much. The  enormous heat absorption that occurs when water vaporizes means that evaporation can  be a highly effective cooling mechanism for an animal. The heat is absorbed from the  body surface where the vaporization occurs, and it is carried away with the water vapor.   Loss of heat is absorbed from surface of evaporation and carried away with water vapor. Thermal radiation  One of the dominant mechanisms of heat transfer for terrestrial animals Beams of radiant  energy emitted by all objects Objects exchange heat at a distance   Wavelengths emitted depends on surface temperature (energy) of emitting object  Poikilothermy (ectotherms)  Poikilothermy is by far the most common type of thermal relation exhibited by animals.  Amphibians, most fish, most nonavian reptiles, all aquatic invertebrates, and most  terrestrial invertebrates are poikilotherms.   The defining characteristic of poikilothermy is that the animal’s body temperature is  determined by equilibration with the thermal conditions of the environment and varies as  environmental conditions vary. Poikilothermy and ectothermy are the same thing. The  two terms simply emphasize different aspects of one phenomenon; whereas  poikilothermy emphasizes the variability of body temperature, ectothermy emphasizes  that outside conditions determine the body temperature   Poikilotherms may behaviorally thermoregulate, but are limited by thermal opportunities  of environment.  Body temperature (Tb) determined by external thermal conditions, and varies as  environmental conditions vary.  Investigators have worried a lot about the question of documenting true behavioral  thermoregulation. They thus have compared living animals with inanimate model  animals. In one study, living lizards in a natural setting on a Mediterranean island were  found to exhibit far less variable body temperatures than lizard models placed widely in  the same environment. Such evidence documents that real lizards do not simply position  themselves at random, but behave in ways that keep their body temperatures within a  relatively narrow preferred range.  Eurythermal: wide range of temperatures. For these and other reasons, poikilotherms  must typically be thermal generalists: They must be capable of functioning at a variety of  different body temperatures. Species differ in how wide a range of body temperatures is  acceptable. Some species, termed eurythermal, can function over wide ranges of body  temperature; goldfish, for instance, maintain normal body orientation, feed, and swim at  4 body temperatures of 5–30°C.   Stenothermal: narrow ranges of body temperature. Other poikilotherms, termed  stenothermal, have comparatively narrow ranges of body temperature over which they  can function.  Poikilotherms – acute responses to changing temperature   The acute responses are those that individual animals exhibit promptly after their body  temperatures are altered. After that we address the chronic responses   A poikilotherm’s resting metabolic rate increases roughly exponentially with body  temperature.  One simple way to describe an exponential relation between metabolic rate (or any other  physiological rate) and temperature is to specify the multiplicative factor by which the  rate increases when the body temperature is increased by a standardized increment of  10°C. This factor is called the temperature coefficient, Q 10  Q↓10=R↓T /R↓(T−10)  Where R iT the rate at any given body temperature T, and R (T – 10) is the rate at a body  temperature 10°C lower than T. To illustrate, if the resting metabolic rate of an animal is  2.2 J/min at a body temperature of 25°C and 1.0 J/min at 15°C, the Q 10  is 2.2. As a  rough rule of thumb, the Q for the metabolic rates of poikilotherms is usually between  10  2 and 3. If metabolic rate were a truly exponential function of body temperature, you  could calculate the Q of an animal from data for any two body temperatures that are  10  10°C apart and always get the same value. Because metabolic rate is not a truly  exponential function of temperature, however, the Q of an animal in fact varies with  10  the particular range of body temperatures considered.  Poikilotherms – chronic responses to changing temperature  When an animal is kept at a new body temperature for weeks, acute relationship between  metabolism and temperature changes and such a change is an example of acclimation.   In the experiment, a group of lizards named the “33 degrees Celsius­ acclimated” group,  was maintained for 5 weeks at 33 degrees Celsius. Another group of lizards where  maintained at 16 degrees Celsius. Then after after both groups were maintained in these  environments for 5 weeks at the end of this chronic exposure, the lizards were exposed  acutely to three different body temperatures. In the graphs we see that the lizards that  were acclimated to lower temperatures have higher metabolic rates than those that were  acclimated to higher temperatures. The acute relationships between metabolism and  temperatures is altered when these lizards live at 33 degrees vs. 16 degrees.   There are differences between acclimation and acclimatization where acclimation refers  to a change in one variable and acclimatization refers to overall changes more natural  changes like you see in changes in seasons or environment.    Acclimation reduces the effect of body temperature on metabolism. 5  What is the significance of this acclimation response?   As the animals cool from a body temperature of 33°C to 16°C during the first hour, their  average metabolic rate will decline along the acute­response line for 33°C­acclimated  animals, following the thin arrows from x to y. Immediately after the lizards have cooled  fully to 16°C, their average metabolic rate will be y, the metabolic rate of 33°C­ acclimated lizards at 16°C. Note that the drop of body temperature causes a profound fall  in metabolic rate.   What will happen to the average metabolic rate of the lizards during the following 5  weeks at 16°C? The answer is that the metabolic rate will rise from y to z because during  those 5 weeks the lizards will become 16°C­acclimated animals! At the end of the 5  weeks, they will have the metabolic rate of 16°C­acclimated animals at 16°C   This increase in Metabolic Rate that we see after chronic exposure to this new  temperature is what we call compensation. What acclimation is doing is reducing the  effect of temperature on the animal’s metabolic rates, so it starts to bring the animals  metabolic rate to what it was before. We do have partial compensation after a drop in  body temperature, the metabolic rate rises during acclimation but does not return to its  original level. In other words, the compensation if partial if the rate returns only partially  to its original level.   During acclimation, what responses occur in the biochemistry and molecular biology of  metabolism? Cells modify their amounts of key, rate­limiting enzymes notably enzymes  of the Krebs cycle and the electron­transport chain. During acclimation to cold  temperatures, greater amounts of these enzymes are synthesized.  Poikilotherms – evolutionary responses to changing temperature. In an evolutionary time scale  animals might evolved special adaptations in order to live at particular temp. Dramatic examples  are provided by animals that live in different geographical regions. On the graph, we see that the  body temperatures at which 19 species of iguanid lizards are able to sprint fastest correlate well  with the behaviorally regulated preferred body temperatures of the species. One of the important  mechanisms that animals use to become better adapted to different body temperatures is this  molecular specialization.   Species that have long evolutionary history and different environments will have  synthesized different molecular forms, important protein molecules, cell membrane  phospholipids and many of the important biological macromolecules that contributes to  metabolic function. The final 3D conformation of proteins is maintaining by relatively  weak bonds and these are subjects to changes in temperature. The same protein under  different temperatures might assume different final 3D structure which will influence the  function of that protein.   Molecular specialization: Crystallin proteins of eye lenses are found in different  molecular forms across related species that are suited to particular thermal conditions of  each species.   The pictures illustrate the eye lenses of a cow (homeotherms not poikilotherms), a coral­ reed soldier fish and an Antarctic tooth fish. On the left we see that the lenses of these  6 animals are at their natural environmental temperatures. On the right side illustrates that  the lenses of the cow and soldier fish develop cold cataracts which would blind the  animals with only short­term exposure to 0 degrees Celsius. Conversely the Antarctic  tooth fish has always the lenses at ­2 degrees without undergoing denaturation.   In brief, all these vertebrates have crystallin proteins, but they have different molecular  forms of the proteins: forms differentially suited to the distinct temperatures at which  their eye lenses function. This is a theme that is repeated throughout the study of proteins  and other macromolecules.    Optimum temperature for sprinting well­correlated with preferred body temperature  across lizards. Poikilotherms: dealing with freezing temperature  If poikilotherms are exposed to temperatures even slightly colder than those necessary to  freeze water, they face a threat of freezing.   Because of the animal body fluids have lower freezing points than pure water and this is  why we put salt on the winter when is snowing because the salt will lower the freezing  point of water and helps to get rid of the ice. Nonetheless, animals will still freeze when  you go to temperatures below 0  They have Behavioral avoidance when freezing conditions exists and an example of this  is when frogs, turtles in the winter they will inhabit the bottom of lakes instead of the  surface because the surface freeze but not typically all the way to the bottom. There are  other poikilotherms that have to deal with these conditions physiologically.  Physiological mechanisms:  o Antifreeze compounds: dissolved substances that lower the freezing point of body fluids.  o Colligative antifreezes. Some antifreezes lower the freezing point of the body  fluids strictly by colligative principles: They affect the freezing point by  increasing the total concentration of solutes in the body fluids, not by virtue of  their particular chemical properties. The most common of these colligative  antifreezes are polyhydric alcohols, especially glycerol, sorbitol, and mannitol.  o Non­colligative antifreezes. Some antifreezes lower the freezing point of the body fluids because of specialized chemical properties. Certain proteins and  glycoproteins produced by a variety of insects and marine fish are the best­ understood antifreezes of this sort. They are believed to act by binding (through  weak bonds such as hydrogen bonds) to nascent ice crystals in geometrically  specific ways, thereby suppressing growth of ice by preventing water molecules  from freely joining any crystals that start to form. The non­colligative antifreezes  can be quite dilute and yet highly effective because they depress the freezing  point hundreds of times more than can be accounted for by simple colligative  principles. The non­colligative antifreezes, however, do not depress the melting  point any more than colligative principles explain. Thus solutions containing  these antifreezes exhibit the unusual property—termed thermal hysteresis—that  7 their freezing points are substantially lower than their melting points. The non­ colligative antifreezes are usually called thermal hysteresis proteins (THPs) or  antifreeze proteins.  o Supercooling: Takes place in animate as well as inanimate worlds and animals do  not cause themselves to supercool but they can modify their probabilities of  spontaneous freezing during supercooling. Altering quality/quantity of ice­ nucleating agents in their bodies is how animals do this.  o Tolerance of freezing: Animals like certain barnacles, mussels and snails actually  freeze and survive some tolerate solidification of 60­80% of their body water as  ice. Allowing extracellular freezing of fluids and is used by species that have  evolved to these temperatures and do so by allowing the extracellular freezing of  fluids.  o For freezing­tolerant animals, whereas intracellular freezing is destructive,  extracellular freezing is safe and helps prevent intracellular freezing. o Antifreeze and Supercooling are both used to prevent freezing and used by  species that if their body would freeze they would die.  Homeothermy in mammals and birds  Homeothermy, the regulation of body temperature by physiological means, gives  mammals and birds a great deal more independence from external thermal conditions  than is observed in lizards, frogs, or other poikilotherms.   Mammals and birds independently evolved the full­fledged forms of homeothermy they  exhibit today. Although the extent of convergence in their physiology of homeothermy is  remarkable, they also exhibit consistent differences, one being in their average body  temperatures.   Placental mammals typically maintain deep­body temperatures averaging about 37°C  when they are at rest and not under heat or cold stress. Birds maintain higher  temperatures under similar conditions: about 39°C. These temperatures can fluctuate over the course of the day and what this means is that cellular function can be specialized to  operate at that particular temperature so if your core temperature is always at 37 degrees  then all of your enzymes and proteins and membrane components can be specialized to  work during these temperatures which is an advantage of homeothermy. Now the  downside of Homeothermy is that is more metabolically expensive than poikilothermy in  that you have to generate this internal metabolic heat in order to maintain that constant  temperature.  The detection of body temperature in a mammal or bird occurs in multiple parts of the  body; thermosensitive neurons of importance are found in the skin, spinal cord, and brain, and sometimes also in specialized locations such as the scrotum. So if core temperatures  drop below those control centers in the brain will activate mechanisms in the brain to  activate heat production in the body and if too high mechanisms that institute heat  voiding in the body.   These control centers are located in the hypothalamus and the associated preoptic regions 8 of the brain.   The resting metabolic rate of a mammal or bird typically varies with ambient  temperature, as shown in the graph.  Within a certain range of ambient temperatures known as the thermoneutral zone (TNZ),  an animal’s resting metabolic rate is independent of ambient temperature and constant.  The lowest ambient temperature in the TNZ is termed the lower­critical temperature; the    highest is the upper­critical temperature. The lower­critical and upper­critical  temperatures depend on the species, and they can also be affected by acclimation or  acclimatization. An animal’s basal metabolic rate (BMR) is its metabolic rate when  resting and fasting in its thermoneutral zone.   Below lower­critical temperature and above upper­critical temperature, metabolic rate  increases as a result of physiological work to keep body temperature constant.  Beyond that upper­critical temperature, we see an increase in metabolic rate as temp  increase and below the lower critical temperature, we see an increase in the metabolic  rate as temperature decreases.  These increases in metabolic rate in both cold and warm environments arise from the  animal’s need to perform physiological work to keep its deep­body temperature constant  regardless of whether the ambient temperature is low or high.   Shivering and vasoconstriction of cutaneous vascular beds are activated because the set  point of the thermo­ regulatory control system is above body temperature.   Sweating and vasodilation of cutaneous vascular beds are activated because the set point  is below body temperature   The example of the graph is of the white­tailed ptarmigan and this is an animal that is  adapted to pretty cold temperatures so we see a pretty dramatic raise of metabolic rate at  warmer temperatures. They are pretty well adapted to cold.  Dry heat transfer helps us understand this graph of the relationship between metabolism­ temperature and this concept is “defined to be heat transfer that does not involve the evaporation  (or condensation) of water.” Dry heat transfer occurs by conduction, convection and thermal  radiation.   They can be lumped in this circumstance because, in all three cases, the rate of heat  transfer between an animal and its environment tends to increase approximately in  proportion to the difference in temperature between the animal’s body and the  environment (T – T ). By lumping the three together, we can study dry heat transfer as  B  A a whole (because dry heat transfer = conduction + convection + thermal­radiation heat  transfer).   In a uniform thermal environment, if factors other than temperature are held constant,  Rate of dry heat transfer ∝ T B T A  Heat moves out of an animal’s body by dry heat transfer when T exceeds T ;  B  A 9 conversely, heat moves into the body when T is less than T . The rate of dry heat  B  A transfer is proportional tB (T A T ) in either case, and tB s (A – T ) can be thought of  as being the “driving force” for dry heat transfer. So the bigger that difference the faster  the rate of heat transfer is going to be happen.  Under such conditions, in which an animal is losing heat to its environment, the only way the animal can maintain a constant body temperature is to make heat metabolically at a  rate that matches its rate of heat loss. Accordingly, if M is the animal’s metabolic rate, M  must equal the animal’s rate of heat loss. Thus, if we assume that the equation describes  the rate of heat loss at ambient temperatures within and below the TNZ, then (at those  ambient temperatures) M (T – T ). We can rewrite this expression as an equation by  B  A introducing a proportionality coefficient (C):  M C (T –T ) ∝ B  A  This equation, which is a famous equation for analyzing a mammal’s or bird’s thermal  relations, is called the linear heat­transfer equation, also described sometimes as  Newton’s law of cooling or Fourier’s law of heat flow. The coefficient C, which is  termed the animal’s thermal conductance, is a measure of how readily heat can move by  dry heat transfer from an animal’s body into its environment.   An animal with a high C can be thought of as having a low resistance to dry heat loss.  Conversely, an animal with a low C can be thought of as having a high resistance to dry  heat loss. Physiologists, accordingly, define an animal’s resistance to dry heat loss to be  the inverse of C: 1/C. The resistance to dry heat loss is often cal ed insulation (I). Thus I  = 1/C. The linear heat­transfer equation can therefore also be written as: 1 M= (TI−T B A  The greater the insulation, the less your MR is going to change. According to this  equation metabolic rate is a function of either conductance or insulation and the  difference between body temperature and ambient temperature.   When  T BT →A heat moves out of the body  When  T BT →A  heat moves into the body  Modulation of insulation against a background of constant metabolic heat production is the  principal means by which a mammal or bird thermoregulates in its thermoneutral zone.   As the ambient temperature is lowered in the TNZ and (B – TA) accordingly becomes    greater, a mammal or bird responds by increasing its insulation, I. This increase in the  animal’s resistance to heat loss counterbalances the increase in the driving force for heat  loss, (T – T ), so that the animal’s actual rate of heat loss remains constant (or nearly so).  B  A The animal’s rate of metabolic heat production, therefore, can also remain constant.   In the TNZ, as T decreases and (T – T ) therefore increases, I is increased in a precisely  A  B  A counterbalancing way so that the ratioB T –AT )/I remains constant. The metabolic rate of  the animal, M, can therefore be constant.  10 Regulating body temperature in the TNZ: modulating insulation  One means of varying insulation is erection or compression of the hairs or feathers. Each  hair or feather can be held upright or allowed to lie flat against the skin by the contraction or relaxation of a tiny muscle at its base, under control of the sympathetic nervous  system. These responses are termed pilomotor (referring to hairs) responses in mammals  and ptilomotor (referring to feathers) responses in birds. If the ambient temperature  declines within the TNZ, the hairs or feathers are erected to an increased degree. In this  way the pelage or plumage is fluffed out and traps a thicker layer of relatively motionless  air around the animal, thereby increasing the resistance to heat transfer through the pelage or plumage.  Another mechanism of modulating insulation is the use of vasomotor responses in blood  vessels responses that alter the rate of blood flow to the skin surface and other superficial  parts of the body. Arterioles supplying superficial vascular beds are constricted by  vasoconstriction at cool ambient temperatures because of stimulation by the sympathetic  nervous system. This response retards transport of heat to the body surfaces by blood  flow, keep body more internal and conserves heat. Conversely, vasodilation at warm  ambient temperatures enhances blood transport of heat to body surfaces where the heat is  readily lost and released across the body.  Insulation may also be modified by postural responses that alter the amount of body  surface area directly exposed to ambient conditions. At low ambient temperatures, for  example, mammals often curl up, and some birds tuck their heads under their body  feathers or squat so as to enclose their legs in their ventral plumage. Many birds hold  their wings away from their bodies when ambient temperatures are high. Regulating body temperature below the TNZ:  When a mammal or bird is below its lower­critical temperature, it must increase its rate  of heat production as the ambient temperature declines. Although all metabolic processes  produce heat as a by­product, mammals and birds have evolved mechanisms, termed  thermogenic mechanisms, that are specialized to generate heat for thermoregulation. One  of these, shivering, is universal in adult mammals and birds.   Shivering: unsynchronized contraction, relaxation of skeletal muscle in high­frequency  rhythm. Either mode of contraction uses ATP and liberates heat. When a muscle shivers,  the conversion of ATP­bond energy to heat becomes the primary function of contraction  because no useful mechanical work is accomplished.   Non­shivering thermogenesis (NST): placental mammals, young of some birds. In  mammals the primary site of NST is brown adipose tissue and this is a specialized type of adipose tissue often reddish brown and under cold norepinephrine is released in BAT and binds to the beta­adrenergic receptors in the cell membranes of the BAT cells and it  response by releasing these stored lipids which fuels for mitochondrial oxidation. The  brown fat oxidizes stored lipids at a high rate, resulting in heat production. We see these  in cold acclimated or acclimatized adult mammals as well as in hibernators and in new  born individuals.  11  Regional heterothermy: allowing cooling of some tissues while keeping other warm.  Appendages such as legs, tails, and ear pinnae present particular thermal challenges when mammals and birds are below thermos­neutrality. The appendages are potentially major  sites of heat loss because they have a great deal of surface area relative to their sizes, are  often thinly covered with fur or feathers, and exhibit (because of their dimensions)  intrinsically high rates of convective heat exchange. A mammal or bird can limit heat  losses across its appendages in cool environments by allowing the appendage tissues to  cool. Allowing the appendage to cool toward ambient temperature reduces this driving  force, in effect compensating for the appendage’s relatively low resistance to heat loss.  Cooling of the appendages, a type of regional heterothermy, is in fact very common.  When the ambient temperature is low, the tissues of appendages—especially their distal  parts—are often 10–35°C cooler than tissues in the core parts of an animal’s thorax,  abdomen, and head.  The example is the opossum’s ear which is very cold to reduced the amount of heat lost  and this is done by restricting blood flow and therefore restricting that area of heat.   Countercurrent heat exchange: To understand this process, we have to look at the leg of a wolf where in the first figure, we see blood flow without countercurrent heat exchange  and the arteries are carrying blood up to the paw and we see that as the blood approaches  the paw is losing heat to the external environment and then as the blood returns back to  the core of the body it continues to lose heat so we have this very cold blood returning.  What’s happening is that we are basically short­circuiting the flow of heat into the  appendage. Now Blood flow with countercurrent heat exchange. As the arteries carry the  blood to the paw, there is also a close association with the vein so some of that heat is  moving into these and some of the heat lost from the arterial blood enters the venous  blood. The temperature of the venous blood thus rises as the blood travels towards the  body.    Regulating body temperature above the TNZ using non­evaporative mechanisms.  Animals adapted to hot, dry environments first use non­evaporative mechanism of  cooling as a defense of those high temperatures.   Sweating, panting, and other modes of actively increasing the rate of evaporative cooling  are so easy to observe when they occur that they are often thought to be the principal or  only means by which mammals and birds cope with high environmental or metabolic  heat loads. Evaporation, however, has a potentially lethal price: It carries body water  away. Although evaporative cooling may solve problems of temperature regulation, it  may create problems of water regulation. For many mammals and birds, especially  species that have long evolutionary histories in hot, arid climates, active evaporative  cooling is in fact a last line of defense against heat loading. Other defenses are marshaled preferentially, and only when these other defenses have done as much as they can is body water used actively to void heat. In this section we discuss the non­evaporative defenses.  When these defenses are employed as the preferential or first­line defenses, they act as  water­conservation mechanisms.  12  Behavioral defenses are one set of commonly employed non­evaporative defenses. Desert rodents, for instance, construct burrows, which they occupy during the day and most  emerge on the desert surface only at night. They thus evade the extremes of heat loading  that could occur in deserts.   Cycling of body temperature: deep body temperature of camels at night = 34 degrees  Celsius and at day = 40 degrees Celsius.  A dehydrated dromedary in summer permits its deep­body temperature to fall to 34–35°C  overnight and then increase to more than 40°C during each day. Its body temperature therefore  cycles up and down by about 6°C. The advantage of such cycling is that it permits some of the  heat that enters the body during the intensely hot part of each day to be temporarily stored in the  body and later voided by non­evaporative rather than evaporative means. When dawn breaks on  a given day, a camel’s body temperature is at its lowest level. As the day warms and the sun  beats down on the camel, the animal simply lets heat accumulate in its body, rather than sweating to void the heat, until its body temperature has risen by 6°C.   Controlled hyperthermia: Many mammals and birds employ controlled, profound  hyperthermia as a principal non­evaporative, water conserving mechanism of coping with hot environments. A high body temperature in and of itself holds advantages for water  conservation and a high Tb impedes heat gain from the environment by decreasing the  driving force (Ta­ Tb) that favors heat influx, and thus the high Tb reduces the rate at which  body water must be evaporated to void the incoming heat.  Among mammal’s profound hyperthermia typically occurs only in species with long  evolutionary histories in hot, arid climates like certain antelopes native to the deserts and  dry savannas of Africa. Regulating body temperature above the TNZ with Active evaporative cooling  Sweating (only in some mammals): fluid secreted to skin surface  During sweating, a fluid called sweat is secreted, by way of the ducts of sweat glands,  through the epidermis of the skin onto the skin surface where it can evaporate and take  with it lost of heat and therefore cools the body down.   Gular fluttering (only seen in birds): vibration of gular area which is the floor of the  buccal cavity while holding their mouth open and this process increases the evaporation  from those moist respiratory membranes by increasing the flow of the air.   Panting (mammals and birds): increased breathing rate to increase evaporative cooling  because water in the warm moist membrane in the respiratory tract is released into the air  so we have evaporation also. Increasing respiratory rate, you will increase this  evaporative cooling. 13 1 Introduction to Oxygen and Carbon Dioxide Physiology Chapter 22 Properties of gases in gas mixtures and aqueous solutions  The modern study of gases in the gas phase traces back to John Dalton (1766–1844), who articulated the law of partial pressures. According to this concept, the total pressure  exerted by a mixture of gases (such as the atmosphere) is the sum of individual pressures  exerted by each of the several component gases in the mixture. The individual pressure  exerted by any particular gas in a gas mixture is termed the partial pressure of that gas.   The diagram shows a container surrounding a body of dry atmospheric air at sea level.  Data on the four most abundant constituents of dry air are shown which are Oxygen,  Nitrogen, Argon and Carbon dioxide. The air exerts a total pressure of 1 atmosphere,  which is the sum of the partial pressures. Each constituent would exert its same partial  pressure even if the other constituents were absent.   The partial pressure will measure how these gases behave. We are going to be talking  about partial pressure with respect when talking about carbon dioxide and how they move into and out of and across the membrane of animals bodies. Gases are going to dissolve,  diffuse and react according to their partial pressure and NOT according to their  concentration either in gases mixtures or in liquids.   The partial pressure of each gas can be calculated from the universal gas law: PV=nRT,  where P= volume, V= total volume, n = number of moles of gas, R = universal gas  constant and T = absolute temperature.  When we are thinking about gases, we are thinking about partial pressures. In order to  calculate the partial pressure of a particular gas in a gas mixture, one sets n equal to the  molar quantity of the particular gas of interest and V equal to the volume occupied by the gas mixture as a whole.   This next is a rearrangement of the equation where we can see that the partial pressure  and the concentration of a gas are proportional to each other at some given temperature. P= n RT (V) Gases in aqueous solution  When gases dissolve into an aqueous solution, they disappear into that aqueous solution.  If there are bubbles, that gas is out of the solution and this is different from when gases  are in the solution because they are not visible in any way.  The partial pressure of a gas dissolved in an aqueous solution is defined to be equal to the partial pressure of the gas in a gas phase with which the solution is at equilibrium.  To illustrate, consider what happens i2 O ­free water is brought into contact with air  containing O2 t a partial pressure of 0.21 atm. Let’s assume, specifically, that the volume of  2 air is so great that as2  dissolves in the water, there is essentially no change in the 2  concentration of the air, and thus the partial pressure of 2 in the air remains 0.21 atm.  Oxygen will dissolve in the water until equilibrium is reached with the air. Then the partial  pressure of O in the aqueous solution will be 0.21 atm. If this solution is later exposed to air 2  that contains O2 t a partial pressure of 0.19 atm, the solution will lose O2 o the air until a  new equilibrium is established.   The partial pressure and the concentration of a gas in an aqueous solution are proportional to  each other.   Henry’ law is the fundamental law that relates partial pressure and concentration in aqueous  solutions.  C x AP x  In gas phases, where C is also proportional to P , the equation relating C and P is  x  x x  x  essentially identical for all gases (because all adhere to the universal gas law). In aqueous solutions, however, the proportionality constant A varies a great deal not only from one  type of dissolved gas to another, but also from one solution of a particular gas to another,  depending on the temperature and salinity of the water.   Absorption coefficient, A, varies for different gases (CO2 > O2):  The coefficient A, is a  measure of gas solubility and having a high value of this signifies high solubility meaning  that a lot of gas will dissolve at any particular partial pressure.   Different gases will have different values of this absorption coefficient like Carbon dioxide  has a higher value of A than Oxygen saying that CO2 is more soluble in aqueous solutions  than Oxygen is.   Solubility of gases decrease with increases temperature and this goes with all gases and this  goes with the example of the soda when it gets warmer all of that CO2 leaves and you will  have coca cola that is no longer carbonated. So as temperature increases, the solubility of  gases decreases.   solubilities of gases in aqueous solutions decrease with increasing salinity. Increasing  The  the salinity of an aqueous solution tends to drive gases out of solution by decreasing the  solubilities of the gases, a phenomenon called the salting­out effect.  Diffusion of gases  Gases diffuse from areas of high partial pressure to areas of low partial pressure and this is  true for gas mixtures, gases with an aqueous solution and across gas­water interfaces.   Gases diffuse more readily through gas phases (like air) than though aqueous solutions like  water and this is in particularly important for animals who buried their eggs in soil or sand.   An interesting application of these principles is provided by analyzing the O supply to mice  2  3 in underground burrows, or the O s2 ply to eggs of sea turtles buried in beach sand. If the  soil or sand is dry and porous, O2 s often supplied chiefly or entirely by diffusion through  the soil or sand, that is, diffusion through the network of minute gas­filled spaces among the  soil or sand particles. If the porous air spaces among the soil or sand are filled with water and this provokes that the rate of oxygen diffusion drops by a factor of about 200000 and the  consequences can be drastic for underground animals or eggs.  On the graph For the first 50 days, when the sand was mostly dry, the O p2 tial pressure in  the nest was high but the O 2 rtial pressure fell to zero for 2 days when the sand became  temporarily saturated with water. Most eggs were dead when hatching occurred 10 days later.  Diffusion through water can meet the O r2 uirements of living tissues only if the distances  to be covered are about 1 millimeter or less! This rule has many important applications. A  dramatic application concerns the consequences of liquid accumulation in a person’s lungs:  Just a small accumulation of body fluids in the terminal air spaces of a person’s lungs  immediately creates a dire medical emergency because of the small diffusion distance that is  tolerable with water present.   The difference between air and water in the ease of diffusion of CO is less than that for O ,  2  2 but still substantial. 1 Chapter 24 Continuation The Oxygen­binding characteristic of respiratory pigments  To understand the function of respiratory pigments, we need to understand the oxygen  equilibrium curve.  The oxygen equilibrium curve: the respiratory pigment is saturated when O2 partial  pressure high enough that all binding sites are oxygenated. In the graph we see the partial pressure of O2 in blood on the x axis and the percentage of heme groups oxygenated on  the y axis (to how many of the binding sites of the respiratory pigments are bound to  oxygen)  Carrying capacity: amount of O2 carried per unit of volume at saturation (e.g. human  blood 20 ml O2/100 ml so when all of the biding sites for oxygen of the hemoglobin in  the blood are saturated, the blood is carrying 20 ml of oxygen/ 100 ml of blood.   We can also show the oxygen equilibrium curve as blood oxygen concentration as a  function of oxygen partial pressure. On the another graph, we have again on the x axis the partial pressure of oxygen in blood but on the y axis we have the mL of oxygen per  100mL of blood. If we know the carrying capacity of blood, we can move between these  two different graphs very easily. In this second one instead of having percentages  saturation, we are converting into actual volumes of oxygen that are in the blood using  that knowledge of the carrying capacity at saturation. The transport of oxygen in the human blood using a oxygen equilibrium curve  the O 2 rtial pressure in the alveolar gases of our lungs at about 13.3 kPa (100  mm Hg) the highest. The blood arriving at the alveoli has a lower partial pressure  of oxygen because we have to have that diffusion gradient of a lower partial  pressure so oxygen diffuses from the alveoli into the blood. So the blood that’s  leaving the lungs, that is picking up oxygen has a slightly lower partial pressure of  oxygen around 12.0­12.7 kPa. This slight difference doesn’t really affect the  oxygen content because we really have a plateau at this point on the oxygen  equilibrium curve. Now, the saturation partial pressure of hemoglobin is very well  matched to this alveolar partial pressure, so this area were we get the plateau on  the curve is very close to the oxygen partial pressure that we see at the lungs. Here at this point of the partial pressure of oxygen at the lungs, we see that the blood  becomes saturated with oxygen and its reaching its carrying capacity. After  oxygenated blood leaves the lungs, its going to flow to the left side of the heart  and be pump out to the non­respiratory tissues of the bodies (muscle, other organs, etc.) In these tissues, mitochondria are using up oxygen, they are combining it  with electron and protons to form water so in these systemic tissues mitochondria  are removing oxygen from solution and the oxygen partial pressure near  mitochondria in cells, in the tissues goes down and this is going to favor oxygen  moving from the blood into these systemic tissues because they necessarily are  going to have lower partial pressure of oxygen because they are using up oxygen  2 and taking it out of the solution. Oxygen partial pressure is going down in the  systemic tissues is going to cause the partial pressure of oxygen in the blood to fall as the blood is giving up oxygen to these tissues.   We can measure how much oxygen is released by the blood into the tissues by looking at  how much of a difference we see on that y axis. The arrows are representing how much  oxygen volume is released to the tissues after leaves the lungs. When people are at rest,  the oxygen partial pressure of this venous blood is about 5.3kPa so it contains less  oxygen about 5mL of oxygen /100 mL of blood released to the tissues dropping the  oxygen content of the blood by about 5mL/100mL of blood.   The blood release of oxygen from the blood is often expressed as the blood oxygen  utilization coefficient and is the percentage of the arterial oxygen that is released to the  systemic tissues.  If we are thinking of 5mL of oxygen/ 100 mL of blood that it has been  released 5mL at the carrying capacity of 20mL and that’s around 25% of oxygen  utilization.   During exercise, there is a much higher utilization coefficient. The venous partial  pressure of oxygen drops much lower so in the example of the graph we see a drop of 2.7  kPa. At this point in this oxygen equilibrium curve, the oxygen content on venous blood  that is returning back towards the heart and the lungs from tissues during exercise is  going to be much more deprived of oxygen. The oxygen utilization for skeletons at work  is around 65% or higher.   As the partial pressure of the oxygen decreases, we see lower concentrations of the  oxygen in the blood representing the oxygen been released to the systemic tissues to a  greater extend when they are being very active on using that oxygen during exercise.  Systemic tissues during exercise are in the very steep portion of the curve and this has to  do with cooperativity and the binding site of hemoglobin.  The shape of the oxygen equilibrium curve depends on O2­binding site cooperativity  Blood hemoglobin transports respiratory pigments in the blood, carrying oxygen through  the blood and delivers it to other tissues. We also have the oxygen equilibrium curve for  myoglobin, which is another molecular form of hemoglobin, but it differs in its molecular structure because myoglobin has a single subunit while hemoglobin has 4.   Myoglobin contains a single O2­binding site because it contains only one single subunit,  each binding site functions independently of one another. As the partial pressure of  oxygen increases, more myoglobin is going to become bound to that oxygen until all of  the myoglobin molecules are saturated with O2.   As  PO 2  increases, we have greater thermodynamic activity of oxygen and until  myoglobin approaches saturation. It has a Hyperbolic relationship  Vertebrate blood hemoglobins have 4 O2­binding sites within each molecule of the 4  subunits, which show cooperativity and this means that the binding of oxygen at 1 or 2 of the sites enhances affinity of remaining sites for O2. Partially oxygenated molecules is  more likely than a deoxygenated one to bind additional molecules of oxygen. The curve  is a Sigmoidal relationship.  3 Cooperativity affects oxygenation and deoxygenation of respiratory pigments.  During?


Buy Material

Are you sure you want to buy this material for

50 Karma

Buy Material

BOOM! Enjoy Your Free Notes!

We've added these Notes to your profile, click here to view them now.


You're already Subscribed!

Looks like you've already subscribed to StudySoup, you won't need to purchase another subscription to get this material. To access this material simply click 'View Full Document'

Why people love StudySoup

Steve Martinelli UC Los Angeles

"There's no way I would have passed my Organic Chemistry class this semester without the notes and study guides I got from StudySoup."

Janice Dongeun University of Washington

"I used the money I made selling my notes & study guides to pay for spring break in Olympia, Washington...which was Sweet!"

Jim McGreen Ohio University

"Knowing I can count on the Elite Notetaker in my class allows me to focus on what the professor is saying instead of just scribbling notes the whole time and falling behind."


"Their 'Elite Notetakers' are making over $1,200/month in sales by creating high quality content that helps their classmates in a time of need."

Become an Elite Notetaker and start selling your notes online!

Refund Policy


All subscriptions to StudySoup are paid in full at the time of subscribing. To change your credit card information or to cancel your subscription, go to "Edit Settings". All credit card information will be available there. If you should decide to cancel your subscription, it will continue to be valid until the next payment period, as all payments for the current period were made in advance. For special circumstances, please email


StudySoup has more than 1 million course-specific study resources to help students study smarter. If you’re having trouble finding what you’re looking for, our customer support team can help you find what you need! Feel free to contact them here:

Recurring Subscriptions: If you have canceled your recurring subscription on the day of renewal and have not downloaded any documents, you may request a refund by submitting an email to

Satisfaction Guarantee: If you’re not satisfied with your subscription, you can contact us for further help. Contact must be made within 3 business days of your subscription purchase and your refund request will be subject for review.

Please Note: Refunds can never be provided more than 30 days after the initial purchase date regardless of your activity on the site.