New User Special Price Expires in

Let's log you in.

Sign in with Facebook


Don't have a StudySoup account? Create one here!


Create a StudySoup account

Be part of our community, it's free to join!

Sign up with Facebook


Create your account
By creating an account you agree to StudySoup's terms and conditions and privacy policy

Already have a StudySoup account? Login here

Chapter 17 Transcription, RNA Processing, and Translation

by: Ming-Han Lu

Chapter 17 Transcription, RNA Processing, and Translation BIOL 2311

Marketplace > University of Texas at Dallas > Biology > BIOL 2311 > Chapter 17 Transcription RNA Processing and Translation
Ming-Han Lu
GPA 3.96

Preview These Notes for FREE

Get a free preview of these Notes, just enter your email below.

Unlock Preview
Unlock Preview

Preview these materials now for free

Why put in your email? Get access to more of this material and other relevant free materials for your school

View Preview

About this Document

Chapter Notes!
Biology 2311
Dr. Mehmet Candas
Class Notes
25 ?




Popular in Biology 2311

Popular in Biology

This 9 page Class Notes was uploaded by Ming-Han Lu on Wednesday July 27, 2016. The Class Notes belongs to BIOL 2311 at University of Texas at Dallas taught by Dr. Mehmet Candas in Summer 2016. Since its upload, it has received 21 views. For similar materials see Biology 2311 in Biology at University of Texas at Dallas.

Similar to BIOL 2311 at UTD

Popular in Biology


Reviews for Chapter 17 Transcription, RNA Processing, and Translation


Report this Material


What is Karma?


Karma is the currency of StudySoup.

You can buy or earn more Karma at anytime and redeem it for class notes, study guides, flashcards, and more!

Date Created: 07/27/16
Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu 17.1 An Overview of Transcription  First step in converting genetic information into proteins is to synthesize an RNA version  of the instructions archived in DNA.  o Enzymes called RNA polymerases are responsible for synthesizing mRNA. o NTPs have a hydroxyl group (­OH) group on the 2’ carbon. This makes the sugar  in an NTP a ribose instead of the deoxyribose sugar of DNA. o Once an NTP that matches a base on the DNA template is in place, RNA  polymerase cleaves off two phosphates and catalyzes the formation of a  phosphodiester linkage between the 3’ end of the growing mRNA chain and the  new ribonucleoside monophosphate.  As this 5’  3’ matching­and­catalysis process continues, an RNA that is  complementary to the gene is synthesized.   This is transcription. ­ Only one of the two DNA strands is used as a template and transcribed, or “read,” by  RNA polymerase. o The strand that is read by the enzyme is the template strand.  o The other strand is called the non­template strand or coding strand.   Coding strand is an appropriate name, because, with one exception, its  sequence matches the sequence of the RNA that is transcribed from the  template strand and codes for a polypeptide (talking about the RNA  strand). ­ The coding strand and RNA don’t match exactly, because RNA has uracil (U) rather than the thymine (T) found in the coding strand. Likewise, an adenine (A) in the DNA  template strand specifies a U in the complementary strand. ­ Like DNA polymerases, an RNA polymerase performs a template­directed synthesis in  the 5’  3’ direction.  o But unlike DNA polymerases, RNA polymerases do not require a primer to begin  transcription. Initiation: How Does Transcription Begin in Bacteria? ­ Initiation phase of transcription.  ­ The enzyme (RNA polymerase) cannot initiate transcription on its own. o A detachable protein subunit called sigma must bind to the polymerase before  transcription can begin. ­ Bacterial RNA polymerase + sigma = holoenzyme.  o A holoenzyme consists of a core enzyme (RNA polymerase, in this case), which  contains the active site for catalysis, and other required proteins (such as sigma). ­ When sigma is added to the polymerase and DNA, the holoenzyme forms and bounds  only to specific sections of DNA.  o These binding sites were named promoters, because they are sections of DNA  that promote the start of transcription. o Sigma was responsible for guiding RNA polymerase to specific locations where  transcription should begin. Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu Bacterial Promoters ­ Promoters were 40­50 base pairs long and had a particular section in common: a series of  bases identical or similar to TATAAT. This six­base­pair sequence is now known as the  ­10 box, because it is centered about 10bases from the point where bacterial RNA  polymerase starts transcription. ­ DNA that is located in the direction RNA polymerase moves during transcription is said  to be downstream from the point of reference; DNA located in the opposite direction is  said to be upstream.  o Thus, the ­10 box is centered about 10 bases upstream from the transcription start  site.  The place where transcription begins is called the +1 site. ­ Soon after the discovery of the ­10 box, researchers recognized that the sequence  TTGACA also occurred in promoters and was about 35 bases upstream from the +1 site.  This second key sequence is called the ­35 box. Events inside the Holoenzyme ­ In bacteria, transcription begins when sigma, as part of the holoenzyme complex, binds to the ­35 and 1­10 boxes.  o Sigma, and not RNA polymerase, makes the initial contact with the DNA of the  promoter.  o Sigma’s binding to a promoter determines where and in which direction RNA  polymerase will start synthesizing RNA. ­ Once the holoenzyme is bound to a promoter for a bacterial gene, the DNA helix is  opened by RNA polymerase, creating two separated strands of DNA.  o The template strand is threaded through a channel that leads to the active site  inside RNA polymerase.   Ribonucleoside triphosphates (NTPs)—the RNA building blocks—enter a  channel in the enzyme and diffuse to the active site.  When incoming NTP pairs with a complementary base on the template  strand of DNA, RNA polymerization begins.   The initiation phase of transcription is complete as RNA polymerase  extends the mRNA from the +1 site. Elongation and Termination ­ Once RNA polymerase begins moving along the DNA template synthesizing RNA, the  elongation phase of transcription is under way. RNA polymerase is a macromolecular  machine with different parts. o In the interior of the enzyme, a group of amino acids forms a rudder to help steer  the template and non­template strands through the channels inside the enzyme. o Meanwhile, the enzyme’s active site catalyzes the addition of nucleotides to the 3’ end of the growing RNA molecule at the rate of about 50 nucleotides per second. Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu o A group of projecting amino acids forms a region called the zipper to help  separate the newly synthesized RNA from the DNA template. ­ Termination ends transcription. In bacteria, transcription stops when RNA polymerase  transcribes a DNA sequence that functions as a transcription­termination signal. ­ The bases that make up the termination signal in bacteria are transcribed into a stretch of  RNA with an important property: As soon as it is synthesized, this portion of the RNA  folds back on itself and forms a short double helix that is held together by complementary base pairing. o This type of RNA secondary structure is called a hairpin.  o The hairpin structure disrupts the interaction between RNA polymerase and the  RNA transcript, resulting in the physical separation of the enzyme and its product. Transcription in Eukaryotes ­ Eukaryotes have three polymerases—RNA polymerase I, II, and III – that are often  referred to as pol I, pol II, and pol III.  o Each polymerase transcribes only certain types of RNA in eukaryotes. o RNA pol II is the only polymerase that transcribes protein­coding genes. ­ Promoters in eukaryotic DNA are more diverse than bacterial promoters.  o Most eukaryotic promoters include a sequence called the TATA box, centered  about 30 base pairs upstream of the transcription start site. ­ Instead of using a sigma protein, eukaryotic RNA polymerases recognize promoters using a group of proteins called basal transcription factors.  o Basal transcription factors assemble at the promoter, and RNA polymerase  follows. ­ Termination of eukaryotic protein­coding genes involves a short sequence called the  polyadenylation signal or poly(A) signal.  o Soon after the signal is transcribed, the RNA is cut by an enzyme downstream of  the poly(a) signal as the polymerase continues to transcribe the DNA template.  Bacteria end transcription at a distinct site for each gene, but in  eukaryotes, transcription ends variable distances from the poly(A) signal. 17.2 RNA Processing in Eukaryotes ­ In bacteria, when transcription terminates, the result is a mature mRNA that’s ready to be translated into a protein.  ­ When eukaryotic genes of any type are transcribed, the initial product is termed a  primary transcript. This RNA must undergo multistep processing before it is  functional. o For protein­coding genes, the primary transcript is called a pre­mRNA. The Startling Discovery of Split Eukaryotic Genes ­ The regions in a eukaryotic gene that code for proteins are occasionally interrupted by  stretches of hundreds or even thousands of intervening bases. Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu o Although these intervening bases are part of the gene, they do not code for a  product.  To make a functional RNA, eukaryotic cells must dispose of certain  sequences inside the primary transcript and then combine the separated  sections into an integrated whole.  The regions of eukaryotic genes that are part of the final mRNA are  referred to as exons (because they are expressed).  The sections of primary transcript not in mRNA are referred to as introns  (because they are intervening).  Introns are sections of genes that are not represented in the final RNA product. RNA Splicing ­ The transcription of eukaryotic genes by RNA polymerase generates a primary transcript  that contains both exons and introns. o As transcription proceeds, the introns are removed from the growing RNA strand  by a process known as splicing.  o Pieces of primary transcript are removed and the remaining segments are joined  together. o Splicing occurs within the nucleus while transcription is still under way and  results in an RNA that contains an uninterrupted genetic message. ­ Splicing of primary transcripts is catalyzed by RNAs called small nuclear  RNAs(snRNAs) working with a complex of proteins. These protein­plus­RNA  macromolecular machines are known as small nuclear ribonucleoproteins, or snRNPs. ­ The snRNAs of the snRNPs recognize RNA sequences critical for splicing. Splicing can  be brokeinto four steps. 1. The process begins when snRNPs bind to the 5’ exon­intron boundary, which is  marked by the bases GU, and to a key adenine ribonucleotide (A) near the end of the  intron. 2. Once the initial snRNPs are in place, other snRNPs arrive to form a multipart  complex called a spliceosomen.  3. The intron forms a loop plus a single­stranded stem with the adenine at its connecting point. 4. The lariat is cut out, and a phosphodiester linkage links the exons on either side,  producing a continuous coding sequence—the mRNA. ­ Both the cutting and rejoining reactions that occur during splicing are catalyzed by the  snRNA molecules in the spliceosome—meaning that the reactions are catalyzed by a  ribozyme (RNA molecule that acts as a catalyst). Adding Caps and Tails to Transcripts ­ As soon as the 5’ end of a eukaryotic pre­mRNA emerges from RNA polymerase,  enzymes add a structure called the 5’ cap. The cap consists of a modified guanine  nucleotide with three phosphate groups. Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu ­ An enzyme cleaves the 3’ end of the pre­mRNA downstream of the poly (A) signal.  Another enzyme adds a long row of 100­250 adenine nucleotides that are not encoded on  the DNA template strand. This string of adenines is known as the poly(A) tail.  With the addition of the cap and tail and completion of splicing, processing of the pre­mRNA is  complete. The product is a mature mRNA. ­ 5’ and 3’ untranslated regions (or UTRs) help stabilize the mature RNA and regulate its  translation. The mRNAs in bacteria also possess 5’ and 3’ UTRs. ­ Not long after the caps and tails on eukaryotic mRNAs were discovered, evidence began  to accumulate that they protect mRNAs from degradation by ribonucleases—enzymes  that degrade RNA­­­ and enhance the efficiency of translation. ­ RNA processing is the general term for any of the modifications, such as splicing or  poly(A) tail addition, needed to convert a primary transcript into a mature RNA.  17.3 An Introduction to Translation ­ To synthesize a protein, the sequences of bases in a messenger RNA molecule is  translated into a sequence of amino acids in a polypeptide. Ribosomes are the Site of Protein Synthesis ­ Strong correlation between the number of ribosomes in a given type of cell and the rate  at which that cell synthesizes proteins. o Ribosomes are the site of protein synthesis. Translation in Bacteria and Eukaryotes ­ Multiple ribosomes attach to each mRNA, forming a polyribosome. In this way, many  copies of a protein can be produced from a single mRNA. Transcription and translation can occur concurrently in bacteria because there is no nuclear  envelope to separate the two processes. The situation is different in eukaryotes. In these organisms, primary transcripts are processed in  the nucleus to produce a mature mRNA, which is then exported to the cytoplasm. This means  that in eukaryotes, transcription and translation are separated in time and space. Once mRNAs  are outside the nucleus, ribosomes can attach to them and begin translation. How Does an mRNA Triplet Specify an Amino Acid? ­ When an mRNA interacts with a ribosome, instructions encoded in nucleic acids are  translated into a different chemical language—the amino acid sequences found in  proteins. ­ One early hypothesis was that mRNA codons and amino acids interact directly.  Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu ­ Crick proposed an alternative hypothesis. He suggested that some sort of adapter  molecule holds amino acids in place while interacting directly and specifically with a  codon in mRNA by hydrogen bonding. o Crick was right. 17.4 The Structure and Function of Transfer RNA ­ the adapter molecule was discovered by accident: transfer RNA (tRNA).  ­ Amino acids are transferred from tRNAs to proteins. ­ Radioactive amino acids are lost from tRNAs and incorporated into polypeptides  synthesized by ribosomes. ­ Amino acids are transferred from the RNA to a growing polypeptide. o tRNAs are Crick’s adapter molecules. What Do tRNAs Look Like? Transfer RNAs serve as chemical go­betweens that allow amino acids to interact with an mRNA  template.  ­ Two aspects of tRNA’s secondary structure proved especially important. ­ A CCA sequence at the 3’ end of each tRNA molecule offered a site for amino acid  attachment, while a triplet on the loop at the other end of the structure could serve as an  anticodon.  o An anticodon is a set of three ribonucleotides that forms base pairs with the  mRNA codon. All the tRNAs in a cell have the same general structure shaped like an upside­down L. They vary at the anticodon and attached amino acid. ­ The tertiary structure of tRNAs is important because it maintains a precise physical  distance between the anticodon and amino acid. ­ This separation is important in positioning the amino acid and the anticodon within the  ribosome. How Are Amino Acids Attached to tRNAs? ­ An input of energy, in the form of ATP, is required to attach an amino acid to a tRNA. ­ Enzymes called aminoacyl­tRNA synthetases catalyze the addition of amino acids to  tRNAs—what biologists called “charging” a tRNA. ­ For each of the 20 major amino acids, there is a different aminoacyl­tRNA synthetase and one or more tRNAs. Each aminoacyl­tRNA synthetase has a binding site for a particular amino acid and a particular  tRNA. Subtle differences in tRNA shape and base sequence allow the enzymes to recognize the  correct tRNA for the correct amino acid. ­ The combination of a tRNA molecule covalently linked to an amino acid is called an  aminoacyl tRNA.  How Many tRNAs Are There? Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu Wobble hypothesis ­ Many amino acids are specified by more than one codon. ­ Codons for the same amino acid tend to have the same nucleotides at the first and second  positions but a different nucleotide at the third position. Crick proposed that inside the ribosome, certain bases in the third position of tRNA anticodons  can bind to bases in the third position of a codon in a manner that does not match Watson­Crick  base pairing. ­ If so, this would allow a limited flexibility, or “wobble,” in the base­pairing. o This allows just 40 tRNAs bind to all 61 mRNA codons. 17.5 The Structure and Function of Ribosomes ­ Ribosomes contain many proteins and ribosomal RNAs (rRNAs).  ­ Later work showed that ribosomes can be separated into two major substructures, called  the large subunit and small subunit.  o Each ribosome subunit consists of a complex of RNA molecules and proteins.  The small subunit holds the mRNA in place during translation; the large subunit  is where peptide­bond formation takes place. ­ 3 distinct tRNAs are lined up inside the ribosome. All three are bound to their  corresponding mRNA codons. o A site = acceptor or aminoacyl o P site = peptide­bond formation o E site = exit  ­ The ribosome is a macromolecular machine that synthesizes proteins in a three­step  sequence. 1. An aminoacyl tRNA diffuses into the A site; if its anticodon matches a codon in  mRNA, it stays in the ribosome. 2. A peptide bond forms between the amino acid held by the aminoacyl tRNA in the A  site and the growing polypeptide, which was held by a tRNA in the P site. 3. The ribosome moves down the mRNA by one codon, and all three tRNAs move one  position within the ribosome. The tRNA in the E site exits; the tRNA in the P site  moves to the E site; and the tRNA in the A site switches to the P site. Initiation Translation ­ The process begins when a section of rRNA in a small ribosomal subunit binds to a  complementary sequence on an mRNA. ­ The mRNA region is called the ribosome binding site, or Shine­Dalgarno sequence. o The site is about six nucleotides upstream from the start codon. o The interactions between the small subunit, the  message and the tRNA are  mediated by proteins called initiation factors.  Initiation factors help in preparing the ribosome for translation, including  binding the first aminoacyl tRNA to the ribosome.  In bacteria, this initiator tRNA bears a modified form of methionine called N­formylmethionine (abbreviated f­met). Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu  In eukaryotes, this initiating tRNA carries a normal methionine.   Initiation factors also prevent the small and large subunits of the  ribosome from coming together until the initiator tRNA is in place  at the AUG start codon, and they help bind the mRNA to the small  ribosomal subunit. ­ Translation initiation is a three­step process in bacteria:  1. The mRNA binds to a small ribosomal subunit 2. The initiator aminoacyl tRNA bearing f­met binds to the start codon, and  3. The large ribosomal subunit binds, completing the complex. Elongation: Extending the Polypeptide ­ Elongation proceeds when an aminoacyl tRNA binds to the codon in the A site by  complementary base­pairing between the anticodon and codon. ­ When both the P site and A site are occupied by tRNAs, the amino acids on the tRNAs  are in the ribosome’s active site. o This is where peptide­bond formation—the essence of protein synthesis—occurs.  Is the Ribosome an Enzyme or a Ribozyme? ­ Active sites consist entirely of ribosomal RNA. ­ Protein synthesis is catalyzed by RNA. The ribosome is a ribozyme (a RNA molecule  with catalytic activity)—not a protein­based enzyme.  Moving Down the mRNA ­ Translocation – occurs when proteins called elongation factors help move the ribosome relative to the mRNA so that translation occurs in the 5’  3’ direction. ­ Translocation is an energy­demanding event that requires GTP; Translocation does  several things: it moves the uncharged RNA (no longer connected to the amino acid)into  the E site; it moves the tRNA containing the growing polypeptide into the P site; and it  opens the A site and exposes a new mRNA codon. The empty tRNA that finds itself in  the E site is ejected into the cytosol. The three steps in elongation— 1. Arrival of aminoacyl tRNA 2. Peptide­bond formation 3. Translocation Terminating Translation When the translocating ribosome reaches one of the stop codons, a protein called a release  factor recognizes the stop codon and fills the A site. ­ Release factors do not carry an amino acid o The protein’s active site catalyzes the hydrolysis of the bond that links the tRNA  in the P site to the polypeptide chain. Chapter 17 – Transcription, RNA Processing, and Translation Ming­Han Lu  This reaction frees the polypeptide. Post­Translational Modifications ­ Proteins are not fully formed and functional when termination occurs.  ­ Proteins go through an extensive series of processing steps called post­translational  modifications. Folding A protein’s function depends on its shape, and that a protein’s shape depends on on how it folds.  Although folding can occur spontaneously, it is frequently speeded up by proteins called  molecular chaperones. Chemical Modifications Many completed proteins are altered by enzymes that add or remove a phosphate group.  Phosphorylation (addition of phosphate) and dephosphorylation (removal of phosphate) can  cause major changes in the shape and chemical reactivity of proteins. ­ These changes have a dramatic effect on the protein’s activity—often switching it from  an inactive state to an active state, or vice versa.


Buy Material

Are you sure you want to buy this material for

25 Karma

Buy Material

BOOM! Enjoy Your Free Notes!

We've added these Notes to your profile, click here to view them now.


You're already Subscribed!

Looks like you've already subscribed to StudySoup, you won't need to purchase another subscription to get this material. To access this material simply click 'View Full Document'

Why people love StudySoup

Jim McGreen Ohio University

"Knowing I can count on the Elite Notetaker in my class allows me to focus on what the professor is saying instead of just scribbling notes the whole time and falling behind."

Amaris Trozzo George Washington University

"I made $350 in just two days after posting my first study guide."

Bentley McCaw University of Florida

"I was shooting for a perfect 4.0 GPA this semester. Having StudySoup as a study aid was critical to helping me achieve my goal...and I nailed it!"

Parker Thompson 500 Startups

"It's a great way for students to improve their educational experience and it seemed like a product that everybody wants, so all the people participating are winning."

Become an Elite Notetaker and start selling your notes online!

Refund Policy


All subscriptions to StudySoup are paid in full at the time of subscribing. To change your credit card information or to cancel your subscription, go to "Edit Settings". All credit card information will be available there. If you should decide to cancel your subscription, it will continue to be valid until the next payment period, as all payments for the current period were made in advance. For special circumstances, please email


StudySoup has more than 1 million course-specific study resources to help students study smarter. If you’re having trouble finding what you’re looking for, our customer support team can help you find what you need! Feel free to contact them here:

Recurring Subscriptions: If you have canceled your recurring subscription on the day of renewal and have not downloaded any documents, you may request a refund by submitting an email to

Satisfaction Guarantee: If you’re not satisfied with your subscription, you can contact us for further help. Contact must be made within 3 business days of your subscription purchase and your refund request will be subject for review.

Please Note: Refunds can never be provided more than 30 days after the initial purchase date regardless of your activity on the site.